园艺植物的遗传改良
园艺植物的遗传改良教学内容：
第一节 遗传资源
第二节 引种和选择育种
第三节 杂交育种
第四节 其它育种途径
第五节 品种审定及新品种保护
教学要求：通过本章的教学，要求学生重点掌握引种、选种和杂交育种的原理和方法；了解园艺植物品种选育的任务和主要目标；园艺植物种质资源的重要性以及种质资源的工作内容；了解诱变、多倍体以及基因工程育种的原理和方法；熟悉品种审定的过程以及新品种保护的方法。
第一节 遗传资源
一、
种质资源的概念和类别
种质资源工作是育种的基础，不论是常规育种，远缘杂交，倍性育种，辐射育种或杂交一代利用，乃至于遗传工程等都不能离开种质资源。因此，不断地收集保存种质资源并加以深入的研究和利用，永远是保证育种工作顺利开展的基本条件。
引种是从外地和外国引进新作物、新品种以及各种种质资源的一条有效途径，它是园艺作物育种工作不可缺少的环节之一。
（一）
概念
种质（germplasm）：指决定生物“种性”（遗传性）并将其遗传信息从亲代传递给后代的遗传物质的总体。
植物种质资源（plant germplasm resourse）：凡携带有不同种质（基因）的各种栽培植物及其近缘种和野生种。种质资源与遗传资源（genetic resourse）或基因资源（gene resourse）属同义语。
基因库（gene pool）：则是指某一物种所包含的形式式基因的总和，它与种质资源的定义不同，两者不可混淆。植物种质资源是发发展农业生产和开展工作的物质基础。新品种不能凭空产生，它必须有种质资源作为原始材料,必须予以高度重视。
（二）
种质资源的类别
根据种质资源的来源及性质，可以为：
1)、本地品种资源
包括古老的地方品种（或称“农家品种”）和当前推广的改良品种。古老地方品种对本地环境条件有高度的适应性，且包含较丰富的基因型；新推广的改良品种在适应新的条件和要求上优于古老的地方品种。因此在研究利用种质资源时，首先必须以本地区的古老品种和新推广的优良品种为最主要和最基本的对象。
2)、外地品种资源
引自外地区与外国的品种，特别是原产于起源中心与次生中心的许多原始品种，具有不同的物理学和经济学上的遗传性状，有些是本地区品种所欠缺的，从中可以筛选出一般品种所没有的特殊种质。但是，外地区与外国的品种，对本地区的环境条件，一般大都不能全面适应。在育种上主要是从中选用具有某种有利基因的品种，导入到要改良的品种中去。
3)、野生植物资源
野生植物资源包括：栽培作物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种。这些野生或半野生的植物具有很强的适应性与抗逆性，或者具有某些宝贵的新的种质（基因源）。通过远缘杂交，把野生植物中优异的基因转移到栽培品种中来。还可以合成异源多倍体，创造新种属、新作物。
4)、人工创造的种质资源
人工创造的种质资源包括人工诱产生的各种突变体,通过远缘杂交而创造的各种新类型，以及人工选育的各种育种系，基因纯合系和特殊的遗传种质等
二、
种植资源的重要性和我国的园艺植物资源
（一）
重要性
园艺植物种质资源是发展园艺生产和开展园艺作物育种工作的物质基础，没有好的种质资源，就不可能育成好的品种。
（二）
迫切性
种质资源是极其珍贵的农业遗产与自然资源。随着自然资源的破坏、生态环境的破坏以及新品种或杂交种的推广，使得很多老品种，特别是古老的地方品种逐渐被淘汰，因而使通过长期人工选择与自然选择所形成的某些重要遗传资源有消失的危险。而且新品种代替老品种进行得很快，往往出现在一个国家或地区内大面积推广某一二个经济价值高的优良新品种。一旦气候条件发生变化，或者出现新的病害，就会造成毁灭性的损失。植物种质流失的严重后果，已逐渐被人们所认识。
三、
种质资源的工作内容
（一）收集
1)、收集种质资源的原则与范围
种质资源收集的原则是应该尽可能地广泛收集。其对象包括：
①目前正在栽培的品种，尤其是那些濒临绝种的优稀地方品种；
②过去栽培但现在生产上已淘汰的品种；
③栽培作物的近缘野生种；
④特别是遗传种质，如突变体，育种系，纯合自交系，无缘杂交的中间类型；
⑤对人类可能有利用价值的野生物种。
2)、种质资源收集的方法
种质资源的收集,一般是通过征集和考察，美国研究成效显著。
对地方品种或新育种成的品种主要是向生产单位或育种单位征集；而野生或半野生种则主要通过野外观察；对国外资源的搜集，一般是通过出国考察或对外交换等途径。
同时要注意的问题：
①不要遗漏收集对象的品种类型
②在收集种质资源时要尽可能保持每份材料内最大可能的遗传变异度
③现场观察收集时，必须有比较全面而明确的记录。
3)、种质资源的登记
国际上现都采用一种叫护照数据记录（Passport data），这样的记录法包括：采种日期、地点、采集人、产地环境、植株性状、如果是别的种子库送来的种子，那么包括原编号及来源，这些材料，对于这份种子来说，永远不改变。需要的记录的还有以下各项：入库日期、发芽率、净度、种子数、含水量、下次测定日期、发芽方法，这一组数字随种子变化而变化。例如，假定以0|作为大白菜的种类编号，现在（1999年）征集到的是第236份材料，编号为0|990236。
（二）保存
种质资源的保存，实质上指的是保存那些携带种质的植物体。它可以是一个群体、一棵植株、或者一部分器官，如根、茎、花粉、合子或细胞。
基本的保存方法有以下五种：
①就地保存；
②自然保护区保存；
③植物园保存；
④种质库保存；
⑤试管保存。
以种子为繁殖材料的种类，主要采用种子贮藏，因为种子容易收集，数量大而体积小，便于贮藏、馐、运输。对于以种子为繁殖材料的种质资源，多用“种质资源库”（简称“种质库”）进行长期保存。根据贮藏年限，种质库可以分为：
①长期库 即基础库。要求安全贮藏50-100年。长期库的主要任务是保藏种子
②中期库 即活跃库，能安全贮藏10-20年，中期库的任务是：
a.为育种学家提供种子；
b.繁殖更新；
c.鉴定；
d.对种子进行描述，记录存档。
（三）研究
搜集种质资源的目的是为了利用。要做到这一点，就必须对所收集的资源进行性状鉴定和应用基础理论研究，建立起完备的种质资源档案。种质资源的研究一般包括以下几个方面：
①一般特征、特征的观察和鉴定
②性状遗传规律研究
③分类学及亲缘关系的研究
④种质分析与标记
（四）利用
①
直接利用
对那些经济性状优良又适合当地生产和消费需要的品种，可直接进行生产性引种，经适应性试验后在生产上推广利用。
②间接利用
对引进的材料，对当地环境及气候条件不适应不适应或者其综合性状不符合生产要求，不能直接利用。但他们可能含有一些当地品种所不具有的优良性状和特殊性，可以采取有性杂交，体细胞杂交或者基因工程的手段加以利用，对当地品种进行改造。
③潜在利用
对于一些不能直接或者间接利用的材料也不能丢弃，随着育种工作的研究深入和坚定技术的提高，可能会发现其潜在的基因资源，发挥其独特的利用价值。
四、
园艺植物品种选育的任务
1、种与品种的概念
种是生物学的基本单位，是自然选择形成的。有三个特点：
1) 具有一定的形态及生理遗传特征；
2) 有一定的自然分布区域；
3) 不同种间不能交配或不能交配产生有生殖能力的后代。
品种是人类在一定的生态和经济条件下，根据自己的需要而创造的某种栽培植的一个群体，它具有相对稳定的遗传性，在一定的栽培环境条件下，个体间在形态、生物学和经济性状方面保持相对一致性。在产量、品质和适应性等方面符合一时期内的生产和消费者的需要。
2、种与品种的区别
1) 种是自然选择形成的，而品种是人工选择形成；
2) 种的遗传性不稳定，而品种的遗传性稳定；
3) 种不具有时空性，而品种有很强的时空性。
3、品种应具有的特性
1）优良
主要指性状或者综合经济性状符合市场要求，有较高的经济价值。优良具有时间性和空间性
2）适应
包括对一定地区气候、土壤、病虫害及各种逆境的适应，对一定的栽培管理条件和肥水的条件的适应，对机械化作业的及采收，加工工艺的适应等。
3）整齐
在株型、生长习性，物候期等方面的相对整齐一致和产品主要经济性状的相对整齐一致。
4）稳定
适当的繁殖方式下能保持后代的遗传稳定性。
5）特异
至少有一个以上明显不同于其他品种的可以辨认的性状标志。
4、优良品种的作用
1) 提高产量
2) 在提高产品质量方面
3) 优良品种在增强抗病力和抗逆性方面效果特别显著；
4) 现代化商品园艺作物的生产，对品种质量要求更为严格，如保护地栽培、产品加工，就
需专用品种。
5）延长产品的供应期
5、园艺植物选育的任务
1）种质的收集、保存和研究
2）利用各种育种手段按一定目标选育，或者结合现代生物技术快速育成新品种
3）新品种的繁育
4）防止新品种混杂，退化，进行提纯复壮，保持良种的优良特性。
五、
园艺植物的主要育种目标
1、
产量
高产是优良品种的基本特征，因而是园艺作物育种的基本目标。作物的产量是作物的遗传特性与环境条件共同作用的结果。
1）生物产量与经济产量
生物产量：指一定时间内，单位面积上作物全部的光合产物的获量。
经济产量：指的是同一时间内，单位面积上作物可以作为商品利用的部分（如甘蓝叶球、番茄果实等）的收获量。
2）产量的构成因素
产量的构成因素：指产量这一性状的各组成成分。
产量的构成因素依作物的不同而不同：
对叶菜类，一般是单位面积株数、单株叶数和单叶重（或结球率和单叶球重）；
对果菜类，通常是单位面积株数、单株果数和单果重。
作物的理论产量：每亩产量＝每亩株数×单株平均果数×单果平均重
3）影响产量的其他因素
①栽培技术的改进；
②土壤的改良；
③化学肥料（尤其是氮肥）和有机肥料的正确施用；
④杀菌剂、杀虫剂、除莠剂的科学使用等。
2、品质
1）品质的概念
品质是由多种因素构成的复合性状，很大程度上受到社会生产水平、消费水平及消费心理等因素的影响。欧洲品质控制组织（EOQE，1976）给产品品质的定义是：“产品能满足一定需要的特征特性的总和”。包括了产品本身的基本属性（特征、特性）；并涉及所谓的“一定需要”，即社会属性。园艺作物品质特征的基本属性包括营养学属性、卫生学属性、工艺学属性及感官属性等。
2）品质的内容
①感官的内容；
②化学的内容；
③机械的内容；
④物理学的内容。
3）影响品质的因素
①特定品种的品质在本质上是受遗传性控制的；
②品质也同样受到环境条件的影响，如光照、温度、水分、矿质营养及栽培技术等。
4）品质的鉴定
品质鉴定（quality evaluation）：是根据一定的标准，通过一定的手段来评定产品品质的优劣。园艺作物作物品质鉴定的内容主要是感官的品质特征、营养学特征，对加工类型，还须包括工艺学的特征。
3、抗病虫害
4、抗逆力与适应性
5、适于保护地栽培
6、 不同成熟期
六、
制定育种目标的原则
1、
主观条件与客观条件要想结合
根据本单位或者育种本人所具备的条件，再结合园艺植物商品市场的需要，制定切实可行的育种的目标
2、
经济效益和社会效益相结合
育成的品种必须受经营者和使用者的欢迎，即为使用者带来更高的经济的效益的同时，也是育种者的权益得到保障。成功的育种还应产生较大的社会效益，如减少污染，改善环境等。
3、
当前与长远相结合
既要着眼于现实和近期内发展需要，同时也应尽可能兼顾到长远发展的需要，也就是说育种目标的制定要有一定的预见性和前瞻性。
4、
目标性状要分清主次
要抓主要矛盾，目标性状要少，不要一下子解决。
第二节 引种和选择育种
一、引种
从当前生产需要出发，把外地区或外国的优良品种、品系直接引入本地或本国，通过适应性试种后，进行推广种植，这一过程，称为引种或生产性引种。广义的引种还包括引入那些具有特殊优良性状，以供育种和有关理论研究所用的品种资源。
（一）、引种的意义
引种的特点：是解决品种问题的一条重要途径，具有简单易行、迅速见效的。通过引种往往可以发现比当地现栽品种更优良的品种。
引种的作用：引进的品种不仅可直接用于生产——提高产量及品质，而且还可为其他途径的育种工作提供原始材料。成功事例天津市农科所育成的津研系统津春系统、津优系统黄瓜，在上海、浙江、广东、江苏和山东等省市均有栽培；广东省的青皮冬瓜，已成为洛阳、杭州市郊等地的主栽品种之一。
（二）、引种的原理
从哪些地区去引种，才能使引入材料适应引入地区的环境条件，主要应考虑如下几种关系：
1.气候相似论
气候相似论：引种时应重视原产地和引种地区之间的生态环境，在引种地区之间，在气候因素上应相似到足以保证相互引种成功的可能性。一般从气候条件相似的地区去引种容易成功。
2．引种的一般规律
（1）引种的一般规律
①纬度
纬度相近的东西地区之间比经度相近而纬度不同的南北地区之间，引种的成功的可能性较大，东西地区之间引种交易成功，南北地区之间引种不宜成功。
A.低温长日照植物的引种。
对有些园艺作物种类日照长短是产品器官发育的主要影响因子。例如北方洋葱引种到南方种植，往往地上部徒长，鳞茎发育不良。因为北方洋葱是春季播种夏季长日照下形成鳞茎，长期的自然选择，形成了对长日照要求很严格，而南方几省是秋播春收，在洋葱形成鳞茎的季节，恰好是冬季短日照的环境，所以只长苗，鳞茎不膨大。
②不同纬度温度高低不同
温度是影响一些园艺作物适应性的最重要因子。
举例 北京大口青这样需110天左右生育期的品种引入沈阳后，就不能很好适应，表现为结球不充实。
凡是在实际生长季节长短差异较小的地区间引种，能适应的品种数就较多；冬季最低温度达多少度和低温延续时期的长短，是越冬园艺作物适应性的限制因子，所以，越冬菠菜南种北引往往失败。
③不同纬度降雨量多少不同
生育期间的降水量和空气湿度，与品种的适应性有关。
在蔬菜作物中，一般地，从空气湿度大、降水多的地区引种到空气湿度小降水少的地区较易适应；相反的引种则除叶菜外大多不易得到良好的结果，特别是果菜类，往往落花落果较多。例如甜瓜从新疆、甘肃等地引入辽宁的，都不及从华东引入的能适应。
二、引种驯化工作程序
1．确定引种驯化目标
根据当地的园林发展情况，了解人们的生活需求，结合当地自然、经济条件和现有品种存在的问题，有目的、有计划地从国内外引进新品种。
北京市的引种驯化目标：（1）引进耐寒性花灌木；（2）注重彩叶植物引种驯化；（3）引进常绿地被植物；（4）引进开花大乔木；（5）注重可在夏天开花的植物的引进。
2．引种材料的收集和筛选
植物种类繁多，性状各异。引种驯化前，首先根据育种目标了解种的分布范围和种内变异类型。根据引种引化原理进行分析，筛选出适合引进的植物种类。通过交换、购买、赠送或考察收集的方式获取引种材料。引种中，应把引种植物自然分布与栽培分布范围内的各种生态类型同进引入新的环境条件下作种源试验，以便比较它们的新环境中的反应，从中选出最适宜的类型，作为进一步引种驯化试验的原始材料。
3．种苗检疫
引种中，必须对新引进的植物材料进行严格的检疫。此外，还要通过特设的检疫圃隔离种植，以便进一步发现新的病虫害和杂草，及时采取措施。
4．登记编号
对引进的园林植物，一旦收到材料，就应详细登记，以便于日后查对，避免混乱。对于收到的每种材料，只要地方不同，或收到的时间不同，都要分别编号。登记的主要内容包括：名称、来源、材料种类（插条、球茎、种子、苗木等）和数量，寄送单位和人员，收到日期及收到后来取的处理措施等。
5．引种驯化试验
新引进的品种在推广之前，必须先进行引种驯化试验，以确定其优劣和适应性。试验时应当以当地具有代表性的优良品种作为对照。
试验的一般程序如下：
（1）种源试验：种源试验是指对同一种植物分布区中不同地理种源提供的种子或苗木进行的栽培对比试验。通过种源试验可以了解植物不同生态类型在引进地区的适应情况，以便从中造出适应性强的生态型进行进一步的引种驯化试验。种源试验中，要注意选择引进地区有代表性的多种地段栽培各种种源，以便了解各种生态型适宜的环境条件，对引进的植物材料在相对不同环境条件下进行全面鉴定。
对初步鉴定符合要求的生态型，则应选留足够的种苗，以供进一步进行品种比较试验。对于个别优异的植株，可进行选择，以供进一步育种试验采用。
（2）品种比较试验：将通过观察鉴定表现优良的生态型参加试验区较大，有重复的品种比较较试验，进一步作更精确的鉴定。
（3）区域化试验：区域化试验是在完成或基本完成品种比较试验的条件下开始的。目的是为了查明适于引进植物的推广范围。因此，需要把在少数地区进行品种试验的初步成果，拿到更大的范围和更多的试验点上栽培。
（4）栽培推广：引种驯化试验往往是由少数科研和教学单位进行的，没有经过实践的考验。因此，引种驯化试验成功的植物，还必须经过生产栽培推广后才能使引种试验的成果产生经济效果。
引种驯化试验中观测的主要项目包括：①植物学性状。②物候期。③抗性特点：包括抗病虫害、抗寒、抗旱、抗涝等。④适应的环境条件等。
二、选择育种的概念和意义
选择育种，简称选种，是指从自然界中挑选符合人们需要的群体和个体，通过比较、鉴定和繁殖，以改进园林植物群体的遗传组成或从中选出营养系品种。
选择是植物进化和育种的基本途径之一，达尔文进化学说的中心内容是变异、遗传和选择。变异是选择的基础，为选择提供了材料，没有变异，也就不会有选择。遗传又是选择的保证，只要通过选择、繁殖，将有利的变异性遗传下去，选择才有意义。选择不仅是挑选，还具有积极的创造性作用。任何植物在受到外界环境刺激后，都可能发生微小变异，如果引起变异的条件继续存在，就可以通过不断的选择将有利的性状保留和巩固下来，从而创造出与原始类型有明显差异的新品种。
选择不仅是独立培育优良品种的手段，也是引种、杂交育种、倍性育种、辐射育种等育种方法中不可缺少的环节。它贯穿于育种工作的每一步骤。例如原始材料研究、杂交亲本的选配、杂种后代以及其他非常规手段所获得的变异类型的处理，都离不开选择。没有选择，不去劣留优，就不可能培育出符合要求的优良品种。美国著名育种学家布尔班克（Luthe Burbank）就曾经说过：“关于在植物改良中任何理想的实现，第一个因素是选择，最后一个因素还是选择。选择是理想本身的一部分，是实现理想的每一步骤的一部分，也是每株理想植物生产过程的一部分。”对许多园林植物来讲，选择育种比起其他育种措施，还具有所需时间短、见效快的特点。
（一）、人工选择和自然选择
选择就是去劣留优，在一定的外界环境条件下，在生存竞争中，生活力、繁殖力强的生物体，则能繁衍和保留更多的后代，而生活力、繁殖力弱的生物体则被淘汰，失去生存的可能性，这种保留和淘汰的过程便是自然选择。如果物种的保留和淘汰过程是按人类的需要进行的，便称为人工选择。
人工选择可分为无意识选择和有意识选择两类。无意识选择是指人类在无预定目标地保存植物优良个体，淘汰没有价值的个体。在这个过程中，完全没有考虑到改变品种的遗传性。例如人们看到结籽多的玉米，或看到好看的花，就把它们留种，这种做法虽然并不是企图培育出新品种，可这种行为却有可能改变品种。无意识选择行为的作用一般十分缓慢，但由于岁月漫长也产生了明显的效果，取得巨大成就。
自然选择是按植物适应于自然环境条件的方向进行的，选择的结果使植物更适应于自然环境条件。但是这种选择是在生物进化过程中缓慢进行的，所以新的物种的产生要经历漫长的历史时期。而人工选择是根据人们的经济要求或某种喜好，从自然界混杂的群体中或人工创造的原始材料中，选择人们需要的类型或个人。这种选择一般是高强度的选择，通常能在短期内取得重大进展。
此外，人工选择的结果通常能满足人们的需求，但是却未必有利于植物对环境条件的适应性。有时，如果按单一的经济目标进行多世代的人工选择之后，必然会导致原有种群的遗传基础变窄。例如，目前许多观赏价值比较高的园林植物在抗病虫害、抗寒、抗旱等方面的表现多不如野生种类。所以人工选择应充分利用自然选择创造的条件，比如，挑选抗病虫害强的某种园林植物，就应当在该种植物病虫害发生严重的地区中挑选未遭受危害或受到危害较轻的植物个体。
（二）选择育种的方法
1、混合选择
混合选择法是指从一个原始混杂群体或品种中，按照某些观赏特性和经济性状选出彼此相似的优良个体，然后把它们的种子或种植材料（如鳞茎、根茎、块根、块茎、插条等）混合起来种在同一块圃地面，次年再与标准品种进行比较鉴定的方法。如果对原始群体的选择只进行一次，就繁殖推广的，称为一次混合选择。如果对原始群体进行下断地选择之后，再用于繁殖推广的称之多次混合选择。
混合选择的优点是：简单易行，能迅速从混杂的原始群体中分离出优良的类型；能获得较多的种子及繁殖材料，便于及早推广，保持的遗传较丰富，从而维护和提高了品种的特性。所以在品种性状遗传力高，种群混杂，遗传品质差别大的情况下能获得较好的育种效果。
混合选择缺点：混合选择是按表现型进行选择，混合采种繁殖，因而不能查清子代和亲本之间的谱系关系，也就不能根据子代的表现进行家系的选择。因此，在环境差异大，性状遗传力低的情况下，选择效果将受到很大的影响。另外，对于群体上已基本趋于一致的，在环境条件相对不变的情况下，再进行混合选择，效果就会越来越不显著。此时，要想进一步提高选择效果，就需要采用单株选择或其他的育种措施。
2、单株选择
单株选择法就是把从原始群体中选出的优良单株个体的种子分别收获、保存，分别播种繁殖为不同家系，根据各家系的表现鉴定上年当选个体的优劣，并以家系为单位进行选留和淘汰的方法。在整个育种过程中，若只进行一次以单株为对象的选择，而以后就以各家系为取舍单位的，称为一次单株选择法。如果先进行连续多次的以单株为对象的选择，然后再以各家系为取舍单位，就称为多次单株选择法。
多次单株选择法的基本步骤：
（1）在供试田中选择符合要求的优良单株，然后每株分别收取种子，分别保存贮藏。
（2）播种前将每个植株上收集的种子分为两部分，其中一部分种子按田间试验设计种植以作比较，另一部分种子按株系分别种植在隔离区内防止相互授粉。
（3）在株系比较试验中，淘汰不符合要求的株系，选择符合要求的优良家系。选中的家系要在隔离区内留种。
（4）如果当选家系中的各个植株表现整齐一致，那么该株系的种子可混合在一起成为一个品系，如图4-4中，第一次比较试验中的一号株系，第二次比较试验中的4-1号株系。如果某个当选株系的子代仍有分离，则这个株系在隔离区中的植株还要分别收获，如图4-4中第一次比较试验中的4号株系，第二年按以前的方法一样将种子分成两部分，继续工作直到选出合乎要求而整齐一致的株系为止。
单株选择法的优点：由于所选优株后代分别繁殖和编号，分别进行鉴定比较，一个优株的后代就形成一个家系。因而可以根据后代的外观表现来确定当选单株的真正优劣，选出遗传上真正优良的类型。
单株选择法的缺点：比较费工、费时，株系增多后所占土地增大，工作程序也比较复杂。
自花授粉植物是指同一花朵的花粉进行传粉（这种方式又称自交）或同一植株的不同花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的植物。由于自然选择的结果，自花授粉植物可以长期自交而后代生活力并不表现降低。因此，自花授粉植物选择次数和年限均可减少，通常，采用一次单株选择和混合选择法。
异花授粉植物是通过不同植物花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的植物。由于这类植物之间经常杂交，其个体的遗传组成是杂合的，从群体中选择的优良个体，后代总是出现现状分离，表现型优良的植株，后代常会分离出劣株。尤其任其自由授粉时，会更增加遗传基础的复杂性，出现新的性状分离。因而，异花授粉植物为获得较稳定的纯合后代，必须适当控制授粉（如进行自交或近亲繁殖）和进行多次混合或单株选择。
对于异花授粉的花卉，为了防止家系间相互自然杂交以保存当选家系的特有优良性状，在选择过程中必须对各家系的留种植株进行隔离种植。在每次选择时，当选植株的种子都要分成两个部分，其中一部分相互比较，一部分隔离繁殖留种。相互比较的材料都不作留种用，留种应取中选家系隔离繁殖的种子。
常异花授粉的植物以自花授粉占优势，但又能异花授粉，如翠菊。这类植物为雌雄同花，多数花瓣色彩鲜艳，并能分泌蜜汁引诱昆虫传粉，花开放时间较长。因而，常异花授粉植物遗传组成比自花授粉植物复杂，自然群体常处于杂合状态，只是杂合程度不如异花授粉植物显著。此外，由于自花授粉占优势，常异花授粉植物在连续自交后其后代不会出现异花授粉植物那样显著的退化现象。因此，对常异花授粉植物通常采用控制自交和单株选择的方法，但对长期自交也会出现一定程度（但主要性状的分离不显著）退化的某些常异花授粉植物，还应采取混合选择，或单株选择与混合选择相间使用的方法。
（三）无性系选择
无性系是指一株植物用无性繁殖所得的所有植物的总称。无性系统是指从普遍的种群中或从天然杂交、人工杂交的原始群体中挑选优良单株，用无性方式繁殖，而后加以选择的方法。无性系选择不同于无性系繁殖，也不是指无性系内的选择。无性系选择不仅是根据其表现型优劣加以选择，而且要经过无性系测定才能大量繁殖；无性系繁殖对已入选的品种扩大推广，不再需要经过无性系测定阶段，就可直接大量地进行营养繁殖。由于同一无性系植株的遗传基础都是相同的，所以无性系内选择是无效的。为提高无性系选择效果，必须把无性系选择与无性系鉴定相结合。
由于无性系选择是将挑选出来的优良单株采用无性繁殖方式推广，因而能够保存优良单株的全部性状。因此，对那些可采用营养繁殖的，而遗传性又是极其复杂的杂种，采用无性系选择效果较好，例如：在杂种香水月季（Hgbrie Roses）中，在现有的优良品种间进行杂交，或者从颜色鲜艳，抗性良好等植株上去采集自由授粉种子，然后将其实生苗一直培育到开花为止，这时对它们进行混合选择，并把最好的植株选出来作无性系测定，将它们进行嫁接（因不是在自生根上，会长得更好）并在育种试验小区测定数年，然后根据月季的颜色，花的大小，抗寒性，对病虫害的免疫力大小等，而加以评定，将其中总评最好的无性系投入生产。
芽变是遗传物质的突变，它的表现形式多种多样，极其复杂。因此，要开展芽变选种，提高芽变选种的工作水平，首先必须掌握芽变的特点。
芽变的特点通常表现在以下几方面：
芽变表现的多样性
芽变的表现多种多样，范围很广，即有叶、花、果、枝条等形态特征的变异，也有生长、开花习性、物候期、育种等生物学特性及生理生物、抗性等方面的变异。
1．形态特征
（1）植物形态
①蔓性的变异：在直立的月季花中产生蔓性芽变，如从墨红中产生藤墨红的芽变，桧柏中产生匍地柏的芽变。
②扭枝的变异：在园林植物中产生扭枝型的芽变为数不少，而且具有较高的观赏价值，如龙爪槐、龙爪柳、龙游梅、龙爪桑等。
③垂枝型的变异：在直立型的枝条中产生垂枝型的突变。如垂柳、线柏、照水梅等。
（2）色素的变异
①叶绿素突变：在园林植物中，有的植株芽变后叶绿素突变为其他色素，从而产生新品种，如红叶李、红叶槭、红枫等。有的发生叶色嵌合体的芽变类型，即部分叶绿素发生突变，如金边黄杨、银边黄杨、金边吊花、金心海桐等品种。
②花色素的突变：在大丽花、风仙花、月季中经常出现半朵花红色、半朵花白色的突变，或一朵花中部分颜色发生改变，将这种植株进行嫁接或组织培养，即可分离出不同花色的植株。
（3）刺的变异：在蔷薇属的植物中，经常发现枝条上刺的变异。
2．生物学特性变异
（1）开花期：在许多园林植物中经常发现开花期提前或错后的变异，且这种变异与光照、温度等环境因素无关。
（2）育性：有的芽变使雌蕊瓣化，能育生降低，或雌、雄蕊退化，失去可育性等。
（3）抗逆性：有的芽变产生的新品种在抗旱、抗病虫等方面性能强，或出现低温开花的节能型品种及冬天不变色的常绿型品种等。
通常，植物的遗传组成越复杂，无性繁殖世代越多，其产生芽变的频率就越高，芽变的表现也就越多。
芽变的重演性
芽变的重演性是指同一品种相同类型的芽变，可以在不同时期，不同单株上重复发生。其实质为基因突变的重演性。例如：叶绿素的突变像金心海桐、银边黄杨等，这些芽变，从它们发生的时间看，历史上有过，现在也有，将来还会有。从它们发生的地点看，国内、国外都出现过。因此，不能把调查中发现的芽变一律当成新的类型，应该经过分析、考证、鉴定后才能确定。
芽变的稳定性
芽变分稳定的芽变和不稳定的芽变两种。稳定的芽变是指性状发生变异以后，在生长过程中，它可以长期地保持这种变异了的性状，不论采用什么方法繁殖也能够稳定地遗传。而不稳定的芽变是指当芽变发生以后，只有在无性繁殖时能够保持，在有性繁殖时，有时不能遗传这种变异性状，仍表现出原有的类型，或芽变材料在继续生长发育过程中，变异的性状可能消失，恢复成原有类型。例如蔷薇曾经出现过无刺的芽变类型，但从无刺枝上采种繁殖，后代又都全部是有刺类型，显然这是一种不稳定的芽变。芽变的稳定性和不稳定性的实质，一个是基因突变的可逆性，另一个是与芽变的嵌合结构有关。
芽变的局限性和多效性
芽变和有性后代的变异不同。芽变一般是少数性状发生变异，而有性后代则是多数性状的变异。因此有性后代是双新遗传物质重组的结果，而芽变仅仅是原类型遗传物质的突变即少数基因的突变与染色体变异。所以这些突变能引起的变异性也是少数的、局限的。但是，也有少数芽变由于基因的一因多效或是染色体的丢失和可能几个邻近的基因同时发生了突变，从而使芽变性状有时是几个或十几个，甚至达几十个。如果是一因多效的缘故，则这些芽变的性状之间就具有一定的相关性。例如紧凑性性芽变，枝条节间短，枝条也就变得短粗，树冠也表现矮化。如果染色体丢失和几个临近基因同时发生突变，则同时发生芽变的几个性状之间就不是完全的相关关系。
1、芽变选种的目标
芽变选种主要是从原有优良品种中进一步发现、选择更优良的变异类型，要求在保持原品种优良性状的基础上，针对存在的主要缺点，通过选择得到改善，或获得观赏价值更好的新类型。
2、芽变选种时期
芽变选种工作原则上应该在植物整个生长发育过程中的各个时期进行，通过细胞观察发生芽变。但是，为了提高芽变选种的效率，除经常性的细致观赏外，还必须根据选种目标抓好最易发现芽变的有利时机，集中进行选择。例如选择花期不同的芽变，要特别注意初花时期和终花阶段；选择抗病、抗旱、抗寒类型，应在这些自然突害发生严重时期和场地中进行。
3、芽变的分析和鉴定
在芽变选种中，当发现一个变异后，首先要区别它是芽变还是受外界环境影响产生的仅只是表型方面的变化。常用的区别鉴定方法有：
（1）．直接鉴定法
直接检查遗传物质，包括细胞中染色体倍性、数量、结构的变异和DNA的化学测定。此方法虽可节省大量人力、物力和时间，但难度较大，需要一定的设备和技术，具有一定的局限性。
（2）．间接鉴定法
又称移植鉴定法。即将变异类型与对照通过无性繁殖（如嫁接、扦插）在相同的环境条件下，进行比较鉴定，以排除环境因素的干扰，使突变的本质显示出来。此法简单易行，但需要的时间较长，有时还需占用较大面积的土地，需要较多的人力、物力。
（四）芽变选种程序
1．初选
在栽培圃地中初步选出优良变异类型（又称初选优系），并对其进行编号，作出明显标志，填写记载表格，并单株采收果实和种子。同时选择生态环境相同的原类型作为对照，进行比较分析，筛除有充分证据证明是一般环境因素造成的单单表形变异。
（1）
对变异不明显或不稳定的都要继续观察，如果芽变范围太小，不足以进行分析鉴定，可通过修剪、嫁接等措施，使变异部分迅速增大，而后再进行分析鉴定。
（2）
对于变异性状十分优良，但不能证明是否为芽变的，可先将无性繁殖后代栽入移植鉴定圃再根据表现决定下一步骤。
（3）
对于有充分证据肯定为芽变的，且性状优良，但是还有些性状不是十分了解，可以不经移植鉴定圃进入选种圃。
（4）
对于有充分证据证明是十分优良的芽变，且没有相关劣变，可不经鉴定圃与选种圃，直接参加复选。
（5）
对于嵌合体形式的芽变，可采取修剪、嫁接、组织培养等方法，使变异性达到纯化和稳定。
2．复选
包括移植鉴定圃和选种圃。移植鉴定圃的主要作用是为了深入鉴定变异性状和变异的稳定性提供依据，同时为扩大繁殖准备材料。一般为消除砧木的影响，常是把对照变异高接在同一砧木上。而选种圃的主要作用是全面精确地对芽变进行综合鉴定，以便为繁殖推广提供可靠依据。这些要求在选种初期不仅要注意突出的优变性状，且对一些数量性状微小的劣变也要加以注意。
选种圃地要求均匀整齐，每圃10～20个品系，每个品系不少于10株。可用单行小区，每行5株，重复二次。以品种原型为对照，并要在圃地两端设立保护行。此外这种圃内应逐株建立档案，进行观察记载，连续进行不应少于3年。从开花的第一年起，连续3年组织鉴定、评价，对花、叶和其他重要性状进行全面观察鉴定。同时与对照植株进行比较，将鉴定结果记载入档。根据不少于3年的鉴定结构，由选种单位提出复选报告，将其中最优秀的一批定为入选品系，提交上级部门组织决选。
为了了解不同品系在不同地区的适应性，应尽快在不同地点进行多点试验。
3．决选
在选种单位提出复选报告之后，由主管部门组织有关人员，对入选品系进行评定决选。
参加决选的品系，应由选择单位提供下列完整资料和实物；
（1）该品系的选择历史、评价和发展前途的综合报告。
（2）该品系的选种圃内连续3年鉴定结构和有关鉴定意见。
（3）该品系在不同地理环境内的生产试验结果和有关鉴定意见。
（4）该品系及对照的实物。
对于上述资料和实物，经审查鉴定合格后，可由选种单位予以命名，作为新品种向生产单位推广。同时，提供该品种的详细说明书。
第三节
杂交育种
一、常规育种
通过有性杂交使不同亲本的遗传物质发生重组，通过选择产生具有双亲优良基因同质结合的新类型。其育种程序是先进行亲本杂交，然后将杂交的后代纯化成定型的系统或品种用于生产，即“先杂后纯”，因而生产中可继续繁殖留种。
（一）、亲本选择选配原则
1、杂交亲本的选择原则
根据育种目标从育种资源中挑选出最适合的品种类型作为杂交亲本。
1)、以重点性状为主 优先考虑一些主要性状兼顾其他性状，例如果树品种的丰产性和稳产性要比早实性重要。
2)、选择综合性状良好的类型 由多对基因控制的数量性状，特别是像产量、品质这样的综合性状，要消除亲本的不良影响，需要花几个世代。因此，尽可能避免把数量性状上的低劣类型选作亲本。
3)、要考虑亲本的基因型 要了解育种材料中是否具备控制目标性状的基因及遗传规律，尽可能避免直接利用数量性状同质结合程度很大的野生种作为亲本。
4)、亲本优良性状要多，且优良性状传递力要强。 优先考虑一些少见的有利性状和可贵的类型，例如花卉育种资源中某些珍奇花色类型和果树育种资源中极大果型和抗病极强类型等都是值得注意利用的。
2、亲本选配原则
在选出适合作亲本的品种类型后，还有一个合理搭配问题即杂交亲本的选配问题。亲本选配的原则大体有以下几点：
1)、尽可能使亲本间优缺点互补
2)、 应考虑主要性状的遗传规律
3)、以具有最多优良性状的亲本作母本
4)、应考虑品种繁殖器官的能育性和交配亲和性
(二)、有性杂交的方式
按参加杂交的亲本数量、次数及先后次序不同，杂交的方式有以下几种
1、两亲杂交
（1）、成对杂交
仅用两个亲本进行的杂交，称为成对杂交，又称单交、简单杂交。两个亲本可以互为父母本。如果A×B为正交，则B×A为反交。
（2）、回交
将杂种再与亲本之一进行杂交称回交，即(A×B)×B。其中用作回交的亲本(B)称为轮回亲本，只参加第一次杂交的亲本(A)称为非轮回亲本。
回交的目的是使某一亲本的优良特性在杂种后代中逐代加强。回交的次数视实际需要而定，一般一年生园艺作物可回交3-4代，然后使回交后代自交再从中选择。
回交育种法主要用于培育抗性品种或用于远缘杂交中恢复可孕性和恢复栽培品种优点等。
2、复式杂交
复式杂交是指两个以上亲本间进行的杂交，又称复合杂交或多系杂交。它的目的是要创造一些具有丰富基因组成的、变异范围大的后代，以选出具有优良综合性状的类型。根据第三个以上亲本参加杂交的次序，又可分为添加杂交和合成杂交。
（1)、添加杂交
成对杂交产生的杂种或其优良后代再与第三亲本杂交，由此产生的杂种(或杂种后代)还可再与第4、5……个亲本杂交，每杂交一次，添加一个亲本性状，可简写为[(A×B)X×C]X×D。采用添加杂交时以三个亲本杂交的亦称三交。添加的亲本越多、杂交组合的优良性状越多，但育种年限延长，工作量加大。
（2)、合成杂交
合成杂交是采用四个亲本先成对杂交配成两个单交杂种，然后再进行两个单交杂种之间的杂交，简示为(A×B)×(C×D)。有时为了使杂交后代内加强某一亲本的性状，可以使该亲本重复杂交如(A×B)×(A×C)。合成杂交与添加杂交相比，每次杂交不只是添加一个亲本，且可以在短期内综合多数亲本的优良性状
复式杂交能把多亲本的优良性状综合在一起，大大丰富了杂种的遗传组成，有可能育成综合性状优良，适应性广，多种用途的优良品种，甚至出现超亲本的优良个体，从而获得良好的效果。
（三）、杂交技术
1、有性杂交前准备
1)、制定杂交育种计划
计划内容:育种目标、杂交亲本的选配、杂种后代的估计、杂交任务(包括组合数与杂花数)、杂交进程(如花粉采集日期和杂交日期)、操作规程(杂交用花枝与花朵选择标准，去雄、花粉采集和处理及授粉技术要求等)以及记载表格。
2)、熟悉花器构造和开花习性
包括花器结构、授粉方式、传粉媒介、雌雄蕊成熟等情况。
3)、准备杂交用具
2、杂交的步骤和方法
1)、花粉的采集和贮藏
2)、杂交母株和花朵的选择
3)、去雄和隔离
4)、授粉和挂牌
5)、杂交后的管理
6)、杂交种子的采收和处理
（四）杂交后代的选择
获得杂种一代是杂交育种的第一步，以后就要在不断培育的同时加强选择，使得到的优良个体纯化和稳定。 有性繁殖园艺作物杂交后代常用的处理方法是系谱法，混合选择法。
1、
系谱法
（1）F1
分别按杂交组合播种，两边种上父母本，以鉴别伪杂种，每组合播种播种十几个组合即可，F1一般不进行选择，只淘汰不太理想的组合和伪杂种
(2)F2
从F1植株上获得的种子，按组合分别播种。F2是强烈分离的时代，播种面积要大，应达到几百株，以保证分离出尽可能多的类型，并以标准品种对照
（3）F3
将F2代入选的优良单株分别播种到一个小区，即每一个单株的后代称为一个系统，但每一个系统种植十几株。选择时应先进行系统间比较，再在优良系统中选择优良单株，如果有比较整齐一致的系统，可在去杂去劣后混合采种，下一代升级鉴定。
（4）F4
F3代入选的优良单株分别播种一个小区，每株的后代又成为一个系统，来自F3的同一系统F4的各系统成为一个系统群。F4代小区面积一般为60株左右，设两次重复，以对产量、品质及抗性等进行初步鉴定。
从F4代开始，出现稳定的系统可以除去杂出去劣后混合采收升级鉴定。如果不稳定，继续进行F5\F6的选择，直至系统稳定，升级到品种比较试验。
2、混合法
适用于株行距较小的自花授粉植物。从F1代分组和种植，一直到F4或者F5代都不进行株选，或者只对质量性状进行初步筛选，，淘汰明显的劣株。群体达到4000-5000株，个体性状基本稳定后进行一次单株选择。一般入选几百株，包括各种类型，下一代按株系种植，对少量少量株系混合采种、升级鉴定。
（五）常规育种程序
原始材料圃
杂种圃
选择圃
品种比较试验圃
生 产试验圃
品种比较和推广
第四节
其他育种方法
一、诱变育种
二、倍性育种
三、基因工程育种
第五节 品种审定及新品种保护
一、新品种审定过程
二、新品种保护方法
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