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月季育种和品种演化" g$ m/ O1 L6 W
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! X4 T1 X/ e; T4 c: _7 v2 T2 t* b月季育种和品种演化过程分为三个独立的时期,在这三个时期,育种方法相对不同,但以基因的变化为育种的主题,是共同的。三个时期划分如下:
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! Y, M3 \7 [; x) O1、早期(史前--1875年)
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2、近代(1875--1967年)
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3、现代(1967年-- )6 ?* V2 x. G# M8 `+ P
第一个时期,持续了约5千年时间,到1875年,孟德尔发表了他的著名的杂交遗传规律,人们对月季的育种也发展为定向杂交育种。从那时起,大多数月季育种学家从孟德尔遗传规律或者是质量遗传的角度来考虑育种问题,而育种中的数量遗传或是加权遗传行为,在那时还鲜为人知或很少被应用。. l b& e+ [2 d5 h: G
第二个时期开始于定向技术的应用,结束于1967年。从1967年开始,分子生物学技术在月季中开始应用。该时期持续了90年。
: H" j$ Z5 R' C: n5 b r$ K5 M 第三个时期,开始于1967年,已经走过了30多年的历程。3 D/ c' n+ J. o% g# c1 z) Z
月季育种的开端
# B7 b: J; L. `; ~ 早期从事园艺工作的人们从野生月季里挑选出优良的种类,并把它们种植在一起,在史前的很早时期,就有几个月季种类或其中已驯化的几个品种种植在中国、波斯、两河流域、埃及、希腊和意大利,这个时期要远远早于公元元年。在古代园艺里,对月季是进行种子繁殖还是无性繁殖不清楚,但是,在5000多年的时间里,通过播种由自然授粉得到的种子,一大批新品种出现了。! C& l& x' W) W% n
品种的驯化和种内杂交杂种的产生,是一个漫长的历程,一些不理想的原始类型被抛弃掉,无性繁殖技术得到了发展,驯化的进展加快了。通过旅行家的引入和品种更替,使园艺学家得到了新的基因资源(任何驯化种类,其基因变化很小)。早期的育种家知道将某一品种和其它品种种植在一起,对后代产生很大影响,同时他们保留了不少母本和新品种产生的资料,使我们够确认一些品种的演化过程,但是,当时的育种学家,仍不清楚父本特性会通过授粉传给下一代。在那时,也有一些二倍体品种演化出四倍体品种来。现代月季的主要品种几乎都是四倍体。值得注意的是,在连续开花的一些品种内,生活力随着倍性的增加而增加,假如这个知识早被理解,可能会激起早期育种学家从二倍体中定向培育四倍体新品种的兴趣。2 ^* C/ i; S( F4 r4 D( N' F
原产中国的月季花对西欧新型月季品种的培育所起的作用比其它任何种月季都要重要。它给新品种带来了迄今为止还不知道的连续开花和灌丛现象。还有多花蔷薇,也是十分重要的亲本。
+ U) }- ~5 s' M 第一时期月季育种的轮廓如下:" D* s! A1 t3 d/ l6 w" f1 K' n
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; [8 J, s# C( i5 b. U) M1.众多月季种类被收集起来,并且全部种植在一起。
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2.其中只有很少几个种对第二时期月季育种做出了贡献。
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" C! m d7 A" C" K3.种内杂交是个自然发生的过程。+ A/ p2 Y" k1 \9 M' u
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4.新品种只来源于自然授粉。( R# w4 b) S2 {+ Z: `' ^
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5.月季育种工作集中在西欧和美国。- v$ _; J7 R+ c7 T/ O) s; S: O
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6.自然进化趋势是从二倍体到四倍体。
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* e1 \# T# B3 Y% A5 A2 V; I7 i5 ]9 F7.形成原始的巨大的基因库。7 T: b/ w, b H- g
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# p" f7 L |" A8.驯化减少了基因资源。
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9.1875年以前的月季品种是被推测出来的。" X5 e+ ]% r7 q/ k6 X8 U8 m
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! |$ m0 S: P& q9 d$ U近代月季育种
# `; W3 S1 ?3 B/ u+ z) } 第二个时期,生物分子方面的研究得到了空前的发展。但关于月季的科学研究不多,这种情况可以从过去的《植物育种》和《园艺学文摘》两种杂志中看出,在它们当中每年数以千计的文献里,很少有关于月季的文章。关于月季的科学研究工作,主要集中在分类细胞学、生理学、形态学、生长条件、变种和砧木研究上,育种研究的目标在于性状遗传、杂交育种程序的简化及提高直接选择和间接选择率,关于低耗能与抗病虫害品种的研究则较少,而且远远落后于果树。例如,几乎所有的育种工作是局限在大学或研究所里。9 Q5 ?" w8 F+ Y
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第二个时期,有二个重大发现。首先,连续开花,大花品种的育成,它是由皮内特在1900年育成的。它标志月季种间杂交定向育种的第一次成功。: m+ s8 H: w4 B' U: [1 }
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第二个重大成果,是在1920年,古老矮壮品种的育成,“pompon de paris",在瑞士重新被发现这个新种类,现命名为R.roulettii Corre von,是现代一些微型月季的起源。
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在第二个时期的初期,人们发现了月季的大量基因类型,面对众多的基因资源,第二个时期的育种家抓住了机会,一些亲本被选择保留,另一些被抛弃,杂交育种技术得到了进一步发展,并开始了室内杂交育种。很多不同的原始亲本都可以互相杂交,结果是不同种类之间原本是清楚的界限消失了。
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/ u2 W+ X6 I9 c) R: q5 {9 Z. t在20世纪30年代,月季被分为温室月季和露地月季。受到对二个种类品种需求的鼓励,育种学家开始选育适合各自特定环境的种类。今天,育种学家主要集中在第一个种类上,因为温室品种的品质是露地品种的3-5倍,使温室品种变得特别引人注目。由于品种间,一直仍有很丰实的基因资源,育种学家在二个种类的育种工作中,相当成功,渐渐地,一些适合温室生产的种类被繁育成了,它们包括一些小花中花和大花品种。: G0 T9 m( q2 g
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总体来讲,对温室月季和露地月季的选育,从方法上没有什么区别,谈到方法或是选育程序,育种学家更多的是用消极的方法,选择他们的实生苗。在选择过程中,大约99%的实生苗被淘汰,这种在每年数以万计的实生苗中严格选择的方法,持续了近100年,这势必导致基因的严重流失。更糟糕的是,几乎每个育种学家都选择同样的形状,因而应用了同样的选择标准。* Q5 E4 ?) T. g- c0 O
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在现代月季种群中,这些品种不但适应了温室环境,而且他们的习性还存在着异同点。同一花色的品种往往呈现出一致的花蕾外形,花型,花大小,花瓣数目以及同样的花枝长度和多刺性。外观品质提高了,但内在品质则不一定提高 ( e9 Y4 z4 n8 [- P' ]
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(内在品质包括生活力,对低能环境的适应性,瓶插寿命和对病虫害的抵抗能力)。在第二时期育出的月季品种内在品质表现相当差,因为内在品质不是育种目标,多被育种学家忽略。
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关于外观品质,大多数育种学家认为,实生苗的一致性是他们努力工作的结果一一不管这个结果是受欢迎还是不受欢迎。对月季来讲,需要有一些有限的种质资源才能把一些特殊性状传给后代,当亲本数很大时,这些特殊性状便融进了后代品种中,这是令育种家感到头痛的,因为这意味着一个新品种有好几个普通的祖先,这是人们所不希望的。他们抱怨说“实生苗种群量必须每年加大才能发现好的品种”,“发现优良品种的机会越来越少了”。对于造成月季这种情况的原因人们各抒己见,后来人们认为有很多因素共同起作用。
( i# l( h5 ^2 K1 h) @月季育种现代阶段
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4 w. Q6 c' K$ I* R ~! P: k% v1967年,英国人黑尔以藤本杂种茶香月季为试验材料,成功地从人体细胞里诱导出胚,表明分子生物学技术成功地应用到月季育种中来了。从此人们开始了应用现代分子生物学技术育种,关键内容为:引入有利于改变内在品质的基因。$ g" U4 u' ?. g, E# y- H
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# u& n- B5 q* q4 F对育种科学家来讲,分子生物学技术并不是被任意应用的。在初期该技术只掌握在为数不多的大学和研究所里,渐渐地,大的化学公司和老企业也投资对一些作物进行。定向选育,以期获得商业利润,月季也被包括在其中。今天从事月季基因工程的大公司如mogen calgene pacitic keygene和其他几个商业实验室走在前列。排除月季育种工作中技术发展的因素,人口密度的增加也是应该考虑到的因素之一。在西半球,尤其如此。因而环境学家对作物的安全性给了更多的关注。在西方,很多早期的有关环保方面的呼吁,已经变成了法律,环境保护法包括:减少杀菌剂、杀虫剂、杀线虫剂和瓶水净化剂的使用,对商业和私人用户均是如此。在一些国家,化学药剂靠处方才能在农业上应用,这些情况意味着品种的内在品质越来越受到人们青睐了,月季的发展也取决于人们环保需求的程度。当其他大田作物育种学家认识到通过选育抗性品种来满足这种需求时,全球月季育种学家却没什么行动。
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环保需求对分子生物学技术也是个巨大的推进。伴随着大型研究中心与商业分子生物技术实验室的建立,新的基因被分离和克隆,并发明了转基因的方法。导入外源基因方法可以满足人类的一些特殊需求,但是在某种程度上却很难与杂交育种相媲美。分子生物学技术在月季未来发展中的作用如下:
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4 r/ E9 g k' w/ ?% B1.抗瓶插细菌品称
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2.抗甲虫和毛虫品种,
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3.抗霉菌或黑斑病品种;
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4.新花色素品种。
) }. s: v9 W/ G8 P9 `# h 为了进一步保护环境和迎合广大栽培者的要求,在保证这几项的前提下,其他一些重要内容如抗白粉虱、红蜘蛛和蓟马品种、抗根瘤菌品种、增加芳香物质等,也通过分子生物学技术来实现。1 l* T) p; \+ e% V4 Y2 ]- X' x4 _
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向品种中定向导入基因已经受到育种者权利保护,这等于在传统月季育种学家的椅子下放了一个定时炸弹,按照当前国际上的《植物多样性和种子条例》,突变也作为独立品种受到保护。新的《植物多样性和种子条例》(还没有成为法律),将给品种拥有者更多的保护。例如在这个新的条例里,建议把突变体繁育品种区别开来,别人在利用某个品种获得其他品种时,原始品种拥有者从中享有一定权益,这从理论和实践上都能得到很好的解释,从一个品种获得专利基因,也就是获得变种,目前尽管在欧洲联合生产者组织中品种不能被授予专利,但是已经把专利授予了大豆,这是个重要的先例,表明这是该领域的新的调整,应该对保护品种的拥有者起到提醒作用。
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* j4 W# y" h5 r( n综上所述,在将来,只留给育种者很少的选择机会,旧的工作方法可能被淘汰,例如育种学家想掌握自己的命运,一种新的与科研院所的合作关系必须建立起来,另一种选择是与专业分子生物技术进行联合开发,这样才能分享品种保护和专利基因的成果。 |
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