波斯单叶蔷薇（hulthemia）和红色斑块

yesleng · 发表于 2012-3-1 14:04:33

（本文是为热爱育种的朋友所译，衷心希望我所做的一切能够有利于推动我们自主育种工作的良性发展——yesleng）

                     可爱的沙漠小植物：波斯单叶蔷薇
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By Jim Sproul
0 ^2 g6 y" @# ^0 a1 t1 d    什么是红色斑块的遗传与遗传特征，在回答这个问题之前，有必要讨论一下波斯单叶蔷薇(Hulthemias)
   按照植物学分类方法，蔷薇划分为四个亚科（sub-genera），蔷薇亚科之下的蔷薇属（Rosa）有11个主要分枝。Hulthemia persica”有自己独立的亚属。大多数的月季（蔷薇）物种只是在春天一次开花。现代月季具有了中国月季（China roses (Rosa chinensis)）重复开花的能力，通过选择性育种，通过选择性育种，连续开花的隐性基因已被纳入现代月季中。这种选择性过程已经发生了很多代。
      译注：1、蔷薇科（学名：Rosaceae）根据花萼、花筒、雌蕊的心皮数目，子房位置和果实类型分为四个亚科：绣线菊亚科、蔷薇亚科、苹果亚科、梅亚科。
                  2、关于蔷薇属（Rosa）：《目：蔷薇目 Rosales ——科：蔷薇科 Rosaceae ——亚科：蔷薇亚科 Rosoideae——属：蔷薇属 Rosa》
                  3、单叶蔷薇亚属Subgen. Hulthemia (Dumort.) Focke单叶，无托叶；花单生；萼筒坛状，多针刺。
   波斯单叶蔷薇（hulthemia persicas），顾名思义，起源于古代波斯地区，其野生生长在伊朗和阿富汗干燥的沙漠中越来越多的被发现。在那里，由于他有吸引力的植物生长习性和带刺的蔓枝生长特点，它更多的被当做是杂草，而不是一个有趣的观赏植物。由于它与月季非常相似，所以人们希望能利用这个波斯单叶蔷薇（hulthemias）进行杂交，培育出新的月季品种。
   然而正像我们所提到的一样，波斯单叶蔷薇并不是真正的月季（蔷薇），就像驴不是真正的马一样。波斯单叶蔷薇不同于月季之处有三点重要特征：1）它们缺少耳廓（auricle），在枝条上长出的叶茎根部只有小小的耳状延伸物。2）它们只有简单叶子，不像我们所见到的月季那样的复叶。3）花瓣基部有一个独特的红斑，开花是展示出一种独特的红色中心。正是这三个特征，让月季育种家们好奇了40多年。
      杰克哈克尼斯（Jack Harkness）是第一个成功使用这个“波斯单叶蔷薇”培育出杂交月季的人。开始，工作的进展很缓慢，就像“骡子”一样，表现出不育性，但频繁产生吸引力。通过他早期的工作中，哈克尼斯最终推出了四个“波斯单叶蔷薇”杂交的后代品种，在这四个品种当中，“底格里斯河（Tigris）”和“幼发拉底河（Euphrates）”可能是最重要的，另外两个是“奈杰尔•霍华霍内（Nigel Hawthorne）”和“薛西斯一世（Xerxes）”。“幼发拉底河（Euphrates）”是一个死胡同，这就是说，它完全不育，不可能进一步用作育种。“底格里斯河”的亲本是Hulthemia persica（波斯单叶蔷薇） X Trier（特里尔），尽管利用它的花粉授粉作为亲本（花粉亲）是不育的，但用它作为种子亲本（种子亲）会有一个较低的繁育能力。所以他便成为哈克尼斯和其他育种家用于培育红色斑点月季的重要桥梁。

   在过去的十年里，波斯单叶蔷薇红斑引入月季的步伐加快了。来自世界各地的月季育种家竞相培育出具有重复开花习性的波斯单叶蔷薇型色斑月季品种。获得显著成功的育种家有美国的拉尔夫穆尔（Ralph Moore）、英国的克里斯华纳(Chris Warner) 、荷兰的“彼得艾新科（Peter Ilsink）”，当然还有英国的哈克尼斯（Harkness）家族。我预测，在未来的五年里，他们，或者说他们每一个人都会推出新的重复开花的商业化品种。
   所以，现在，让我们来讨论一下红色斑点的问题，它是如何进行遗传的？
   看起来这个色斑的基因与不重复开花、柔性生长特点、疾病易感性和那些象针一样的荆刺的基因编码相连，同时似乎看起来这些斑块的大小、形状、斑色、颜色深度具有独立的基因编码。
   就像大多数的种月季（蔷薇）一样，波斯单叶蔷薇缺乏重复开花或连续开花的能力。当把非重复开花品种的优良形状引入现代月季的时候，比如波斯单叶蔷薇的红色斑块，至少需要两代种月季（species roses）才能建立起重复开花的隐性性状。“底格里斯河”是单季一次开花的品种，所有来自于“底格里斯河”的幼苗绝大多数都缺乏重复开花的能力。这种非重复开花的月季只能在上一年长出的枝条上开花因此，不像现代重复开花的种苗那样，发芽后8-10周就可以开花。“底格里斯河”的幼苗通常会在发芽后的第二年甚至第三年才会开花。这个结果使我们选择最可取具有波斯单叶蔷薇状红斑幼苗的进度大大的延迟了。利用大量的苗木对他们的开花特点进行全面评估是十分必要的，经过这种评估，抛弃那些劣质与缺乏色斑的苗木。当然，那些有着良好色斑效果的苗木会被留下来。一旦被选中，并被证明它们具有可育性，就会把它们的红色斑块基因在随后的几代中与开花重复性特征相结合。
我对“波斯单叶蔷薇”经验体会
   虽然我直接利用“底格里斯河”成功获得了一些苗木，但我几乎所有的直接用“底格里斯河”所得到的种苗都缺乏重复开花习性。事实上，我所有通过“底格里斯河”获得的带有色斑的种苗中，只有两个是重复开花的。这两个种苗都很千若，色斑斑点也很小，最终，大概因为一些遗传的不相容而死掉。我最好的来自“底格里斯河”的种苗是来自下面的杂交：
         ‘Tigris’ X [(‘Tobo’ X ‘Singin’ in the Rain’) X ‘Henry Fonda’]
这是一个深黄色的花，有着一个很好的红色心斑，植株比“底格里斯河”更好。它在春天开花很好，秋天开花非常稀少，所以它还算不上是一个重复开花的品种。这个种苗的的编号为“H65”，我仍试图用它来培育重复开花的品种。我期待着它的杂交种子417会带来一些有趣的事情，在我写作本文的时候，这些种子在冰箱冷藏中（分层沙藏）。

   除了这些波斯单叶蔷薇的种苗之外，在过去的四年中，我有机会从两位非常亲切和大方的育种家那里使用这些主要的“波斯单叶蔷薇”的幼苗。经过几百次的杂交，现在我已经获得两条重复开花且具有可育性的月季序列，我也已经开始了它们之间的杂交。
   在我的杂交计划中，第一个波斯蔷薇的杂交是有机会把这个计划引入英国育种家克里斯•华纳（Chris Warner）的品种“Tiggle”中，这种波斯蔷薇杂交是一个中重要的品种，因为在这里华纳克服了波斯蔷薇存在的疾病倾向。他利用“爱宝贝（Baby Love）”作为花粉亲与“底格里斯河”进行杂交，“爱宝贝”具有优异的抗黑斑与抗白粉病的特点。2002年，我用“Tiggle”做过数百个杂交试验，“花粉亲”和“种子亲”都试验过，几乎所有用“Tiggle”做花粉亲的杂交都失败了。然而，有两个种苗显然是由“Tiggle”作为花粉亲而获得的。第一个杂交是('Chipmunk' X 'Halo Sunrise') X 'Tiggle'的结果，我的目标是想让拉尔夫穆尔的“光环（Halo）”与波斯蔷薇的红色心斑结合在一起。长出的幼苗与“Tiggle”非常相似——带有尖角的干净叶子，身材瘦长。但从开始一直到2005年第三个年头才开花。我感到很失望，因为花中只有稀稀落落很小的红色斑点，比在“ Tiggle”中看到的斑点不但小，颜色也浅。第二个幼苗来自于杂交：{'Halo Today' X ['Geisha' X ('Tobo' X 'Singin' in the Rain')]} X 'Tiggle'。种苗展示出洁净、抗白粉病的叶子。但还有一些额外的特性使它完全可以作为波斯蔷薇系列进一步的育种使用。除了是一个波斯蔷薇斑点的完全重复特征以外（发芽后2个月开花，第一年中一直保持绽放）。它有一个整洁浓密的植物特征，最重要的是它产生了臀部（果实）。臀部被证明含有可行的种子，这第二个种苗的花比“Tiggle”更大。然而斑块颜色淡很多，并且在温暖的天气里几乎消失。值得注意的是，红色斑块可靠的传递给了它的后代，尽管发芽率有点差，这个种苗被编码为“G34”

   我的第二条波斯蔷薇的杂交路线是使用拉尔夫穆尔先生培育的波斯蔷薇可育花粉，2004年我访问了他位于加利福尼亚州维萨利亚的苗圃，他给了我6棵他编号为“T33”的种苗，这是一个波斯蔷薇杂交的品种，是'Tigris' X un-named Halo的杂交结果，有着很好的红色斑块。利用这些芽，为使用16个不同的种子父本，利用两天时间，进行了109次授粉。这次使用“T33”的授粉很成功，共得到了79个果实，比我使用“Tiggle”的花粉要好很多。这次授粉共获得300个种苗，大都数的幼苗（约75%）表现出波斯蔷薇那种典型的瘦长生长状态。这意味着非重复开花（第一年里没有一个开花的）。余下的苗在发芽后两到三个月开花，是典型的现代月季，不行的是，它们几乎都没有波斯蔷薇的斑块。然而，有一组四棵幼苗，当然它们都是同样的父本，展示出斑块效果，并且是重复开花的。种苗来自于('Orangeade' X 'Abraham Darby') X 'Midnight Blue'的杂交结果。四个种苗中的一个展示出非常好的色斑，幸运的是也有很好的花粉。这个种苗被编号为“I89-2”,并在我2005年的培育计划种被立即使用。

   接下来，在这两条可育性重复开花的杂交波斯蔷薇种苗的基础上，2005年开展了许多的杂交活动，2006年一些新的重复开花的杂交波斯蔷薇种苗出来了，在这大约50个重复开花的杂交波斯蔷薇里面，保留了30个继续评估和育种。我希望在下一次的杂交中，把它们中的一些结合在一起，以期让斑块集中与扩大。
   斑块自身看起来是一个显性传播特征。我不清楚的是斑块的编码是独立的基因还是一个基因组合。斑块的大小与深度变化相当大，并且已经发现有橙色、红色和紫色。在我开花的杂交波斯蔷薇种苗中，花瓣基部的红色斑块大小不同，测量长度大约是1.5厘米长。一些斑块有明确的边界，而有一些则会逐渐与花瓣的颜色混合，没有明确的边界。到目前为止，我已经发现在炎热的天气里，斑块会变小变淡。如果不是有几个基因直接参入斑块的编码的话，那么就一定有几个基因控制斑块的表现方式。
   虽然“波斯单叶蔷薇（Hulthemia persica ）”被报道为二倍体，或者说是两组染色体，每组含有14个染色体。但重复开花的杂交波斯蔷薇可能与大多数的现代月季一样属于四倍体。这就意味着它们有四个染色体组（每个亲本各2组），每组共有28条染色体。如果我们假定这个波斯色斑编码是由单一的显性基因控制，我们有理由预期获得更强的基因斑块，扩大斑块的大小与深度。如果是一条染色体携带着色斑基因的话，它会比2条、3条以及所有的四条染色体携带色斑基因形成的斑块要小。
      这个杂交故事还在继续进行，通过这些年利用重复开花的杂交波斯蔷薇做种子亲与花粉亲的杂交试验，我希望1/4的重复开花种苗能够有与一次开花的“T33“和“Tiggle”那样大的色斑效果。
我所做的其它观察
   1、很大比例的重复开花种苗直接来自于“Tiggle”，它们开出小的变形的花朵。我不知道是否“Tiggle”与现代月季之间存在着不相容，幸运的是在我的“G34”种苗中没有发现这个问题
   2、大多数来自“T33”的重复开花种苗没有红色色斑，只有一个重复开花的种苗产生了良好的色斑效果。它的种子亲来自于杂交：('Orangeade' X 'Abraham Darby') X 'Midnight Blue'
   3、波斯蔷薇的斑块与拉尔夫穆尔的“光环（Halo）”系列有几点区别：晕系列的色斑从花瓣根部向花瓣边缘有很大的延伸，有时会超过花瓣的中间部位，而波斯蔷薇系列最远不会超出花瓣的中间。同时光环系列的颜色会透过花瓣的背面，而波斯蔷薇系列不是这样。实际上波斯蔷薇系列的色斑在花瓣的背面大多很淡的。光环系列的花瓣根部没有色斑，端部缺乏晕色，而波斯蔷薇系列的色斑大多通达花瓣根部（尽管我也看到一些波斯蔷薇系列的色斑在花瓣的根部会明显的与花色断开，这可能是一个特别现象）
“T33”在2006年被拉尔夫穆尔命名为“波斯夕阳（波斯日落Persian Sunset）”在他的网站上报告说“这个品种无论是作为种子还是花粉，都具有可育性，所以可能有利于育种”。